The effects of reduced height (Rht) genes to the heat-stress sensitivity of hexaploid wheat: meiotic stability and fertility  Page description

Help  Print 
Back »
 

Details of project

  
Identifier
124266
Type FK
Principal investigator Sepsi, Adél
Title in Hungarian Az Rht gének hatása a hexaploid búza hő-stressz érzékenységére: meiótikus stabilitás és fertilitás
Title in English The effects of reduced height (Rht) genes to the heat-stress sensitivity of hexaploid wheat: meiotic stability and fertility
Keywords in Hungarian Rht gén, búza törpeség, giberrellin, hő-stressz, fertilitás, meiózis, szinapszis
Keywords in English Rht genes, wheat dwarfism, gibberellin, heat-stress, fertility, meiosis, synapsis
Discipline
Plant reproduction biology (Council of Complex Environmental Sciences)80 %
Plant reproduction biology (Council of Complex Environmental Sciences)10 %
Plant gene bank basic research (Council of Complex Environmental Sciences)10 %
Panel Plant and animal breeding
Department or equivalent Agricultural Institute (Centre for Agricultural Research)
Participants Babinyec-Czifra, Dorina
Cseh, András Attila
Ércz, Dóra
Fábián, Attila László
Jäger, Katalin
Lenykó-Thegze, Andrea
Makai, Diána
Mihók, Edit
Sáfrán, Eszter
Sági, László
Starting date 2017-09-01
Closing date 2022-08-31
Funding (in million HUF) 34.788
FTE (full time equivalent) 10.67
state closed project
Summary in Hungarian
A kutatás összefoglalója, célkitűzései szakemberek számára
Itt írja le a kutatás fő célkitűzéseit a témában jártas szakember számára.
Az Európai átlaghőmérsékletek a jövőben előreláthatóan növekedni fognak, amely komoly veszélynek teszi ki a kis- és mérsékelt hőstressz tűrő búzafajtákat. A gibberellin érzéketlenséget okozó törpeség gének (Rht1 es Rht2) bevitele a modern búzafajtákba jelentős termésnövekedést eredményezett a ‘zöld forradalom’ idején. Azonban a gibberellin-érzéketlen Rht géneket hordozó búzafajták érzekenyebbek a hőstresszre és a megemelkedett hőmérséklet hatására mind a termékenységük mind a terméshozamuk jelentősen csökken.
Máig nem ismert az Rht búzafajták hőstressz szenzitivitásának oka ezért olyan vizsgálatokra van szükség amelyek feltárják hogy hogyan hat a hőstressz ezen búzák a szaporodási folyamataira. A jelen vizsgálat célja hogy feltárjuk az Rht1 és Rht2 gének szerepét a búza hő stressz érzékenységben. Kísérleteinkhez egy olyan rekombináns beltenyésztett populációt használunk, amely homozigóta formában tartalmazza az Rht1 és Rht2 gének mutáns és vad változatait. A kivalasztott vonalak lehetőséget adnak, hogy tanulmányozhassuk az Rht gének hőmérsékletfüggő hatását a búza termékenységre és a termés mennyiségre.
Vizsgálatainkat modern sejtbiológiai es immunohisztokémiai módszerekre és konfokális lézer pásztázó mikroszkópiára alapozzuk, így kívánjuk elemezni a búza meiózisát Rht mutáns gének jelenlétében.
Megvizsgáljuk, hogy hat-e a hőstressz az rht1 és rht2 gének expressziójára a meiotikus szövetekben es a szárban digitalis mikrocsepp PCR segítségével. Ezzel egyidőben vizsgálni fogjuk a gibberellin szintézis génjeinek expresszióját így feltárjuk a hőstressz és az Rht gének együttes befolyását a gibberellin bioszintézisére

Mi a kutatás alapkérdése?
Ebben a részben írja le röviden, hogy mi a kutatás segítségével megválaszolni kívánt probléma, mi a kutatás kiinduló hipotézise, milyen kérdéseket válaszolnak meg a kísérletek.
A legfontosabb kérdésünk, hogy a különböző Rht allélok hogyan befolyásolják a búza hőstressz érzékenységét? Eltérnek-e a gibberellin inszenzitiv Rht1 és Rht2 gének fertilitására és a búza fejlődési folyamataira gyakorolt hatásai? Hogyan fejeződik ki a mutáns allélok együttes kombinációja a dupla mutáns vonalban? Mi az a kritikus hőmérséklet, ami már jelentős fertilitás csökkenést okozhat? Milyen mértékben változik a hőstresszre adott válasz a vad típusú vonalakhoz képest?
Van-e közvetlen hatása a hőstresznek az Rht gének átiródására és ha igen találunk-e különbséget a mutáns, dupla mutáns és vad típusú vonalak között? Mivel az Rht gének hatnak a gibberellin bioszintézisére, érdekes megvizsgálni, hogyan változik a gibberellin szintáz gének átíródása a különböző vonalakban. A gibberellin ‘felülszabályozot’-e az rht1 és rht2 mutánsokban és van-e a hőstressznek további hatása a folyamatra?
A hőmérséklet maximumok Európában 2050-re várhatóan 30 °C felé fognak növekedni abban az időszakban, amikor a búza meiózisban van. Kritikus kérdés, hogyan fogja ez a hőmérséklet emelkedés érinteni a búza azon alapvető biológiai folyamatait amelyek a fertilitásért felelősek. Megfigyelhető-e meiótikus aberráció az rht1 és rht2 mutáns vonalakban és ezek az eltrérések a hőstressz függőek-e?

Mi a kutatás jelentősége?
Röviden írja le, milyen új perspektívát nyitnak az alapkutatásban az elért eredmények, milyen társadalmi hasznosíthatóságnak teremtik meg a tudományos alapját. Mutassa be, hogy a megpályázott kutatási területen lévő hazai és a nemzetközi versenytársaihoz képest melyek az egyediségei és erősségei a pályázatának!
Az Rht géneket hordozó búzák alacsony növekedésűek és magasabb a harvest indexük de érzékenyebbek a hőstresszre mint a magasabb fajták. Bár az európai búzafajták 90%-a hordoz Rht géneket a hőstressz által előidézett sterilitás mögött levő mechanizmus még ismeretlen. A meiózis az az alapvető biológiai folyamat, amley a haploid ivarsejteket termeli és sikertelensége sterilitásban nyilvánul meg. Kísérleteinkel azt kívánjuk feltárni, hogy a meiózisban rejlő instabilitás okozza-e az infertilitást. A kísérleteinkhez a legkorszerübb sejtbiológiai módszereket kívánjuk alkalmazni majd azokat kombináljuk nagy felbontású fluoreszcens mikroszkópiával és háromdimenziós képalkotással. Ezáltal tanulmányozni tudjuk a sejtmagi struktúrák eredeti elhelyezkedését a meiózis különböző időpillanataiban így detektálni tudjuk a homolog párosodásban szinapszisban és kromatin organizációban bekövetkező eltéréseket. Eredményeink időben szorosan hozzá lesznek rendelve a meiózis alfázisaihoz így meghatározható lessz mely stádiumban történnek devianciák. Kísérleteink egy további aspektusaként megvizsgáljuk az Rht gének transzkripcióját digitalis mikrocsepp PCR technikával, hogy megállapíthassuk hogyan válaszolnak ezen gének a hőstresszre. A gibberellin érzéketlen Rht allélok hatnak a gibberellin szintézisére ezért egyidejüleg a gibberellin bioszintézis génjeinek expresszióját is ellenőrízzük. Eredményeink várhatóan betekintést nyújtanak hogyan szabályozzák az rht gének a búza fejlődési folyamatait és hogyan vesznek részt a gibberellin homeosztázis kialakitásában.

A kutatás összefoglalója, célkitűzései laikusok számára
Ebben a fejezetben írja le a kutatás fő célkitűzéseit alapműveltséggel rendelkező laikusok számára. Ez az összefoglaló a döntéshozók, a média, illetve az érdeklődők tájékoztatása szempontjából különösen fontos az NKFI Hivatal számára.
A 21ik század legfontosabb kihívása a megfelelő élelmiszerbiztonság fenntartása a változó klimatikus viszonyok mellett. A búza különösen érzékeny a szélsőséges időjárásra: még a rövid ideig tartó hőstressz is visszafordíthatatlan sérüléseket okoz. Az alacsony növekedésű búzafajták előállítása az 50-es években lehetővé tette a búza termés rendkívüli növekedését. A ‘zöld forrdalom’ alatt a magas termőképességű búzák több mint egymillió embert védtek meg az éhezéstől. Azonban a nemesítők felfigyeltek arra, hogy az alacsony fajták érzékenyebbek a hőstresszre mint magas társaik. Annak ellenére, hogy a legtöbb európai fajta tartalmaz törpeség géneket nem történt olyan részletes kutatás amely megvizsgálta volna, hogy az alacsony növekedésű fajták miért érzékenyebbek a magas hőmérsékletre. A jelen kutatáshoz olyan növényi anyagot kívánunk felhasználni, amely különböző törpeség géneket hordoz nagyrészben hasonló genetikai háttérben. Ez az alapanyag lehetővé teszi, hogy megvizsgáljuk, hogyan válaszol a búza a hőstresszre amennyiben mutáns rht géneket hordoz így információt nyerjünk a sterilitásért felelős mechanizmusról. A meiótikus sejtosztódás felelős a fertilitásért és egészséges ivarsejt termelésért. Kutatásainkban követni fogjuk a meiózis folyamatát lépésről lépésre. Három dimenzióban rekonstruáljuk a meiótikus sejtmagot majd vizsgáljuk a kromatin organizációját és annak kapcsolatát kulcsfontosságú meiótikus fehérjékkel. A detektált eltéréseket hozzárendeljük a növények fertilitási mutatóihoz. Kutatásunk végső célja hogy meghatározzuk a hőmérséklet hatását az alacsony növekedésű búzákra és javító stratégiákat kínálhassunk fel a jövő búzanemesítése számára.
Summary
Summary of the research and its aims for experts
Describe the major aims of the research for experts.
European temperatures are predicted to increase in the future which put at risk many wheat cultivars with low or moderate heat-tolerance. The introduction of gibberellin insensitive dwarfing genes (Rht1 and Rht2) into modern wheat varieties resulted in an extraordinary yield growth worldwide during the green revolution. However, wheats carrying Rht1 and Rht2 mutant alleles are sensitive to heat stress showing reduced fertility and yield. The sensitivity of Rht varieties to heat is not properly understood. Studies are still to be carried out on how heat stress affects the reproductive processes and how infertility and meiotic stability are associated in these lines.
Therefore our aim is to investigate the role of Rht1 and Rht2 genes in heat-stress sensitivity. We will benefit from a new RIL population consisting homozygous and homogenous lines for Rht1 and Rht2 mutant and wild type alleles. These plants provide the unique opportunity to study how individual Rht genes affect the heat-stress response of wheat. Our approach will be based on modern cell-biology and immunohistochemistry methods combined with high-resolution confocal laser scanning microscopy to show how the different Rht mutations influence meiosis and how they react to the elevated temperatures. We plan to interrogate the gene expressions of rht1 and rht2 mutant genes within the anthers and internodes of RILs under heat stress by using digital droplet PCR. To reveal how heat stress affects GA biosynthesis in the mutant lines we will study the expression of genes involved in early and late steps of GA biosynthesis.

What is the major research question?
Describe here briefly the problem to be solved by the research, the starting hypothesis, and the questions addressed by the experiments.
The most important question to address is that how the individual Rht genes influence the sensitivity of wheat to heat-stress? Do Rht1 and Rht2 cause similar effects to plant fertility and the developmental process of wheat? How mutant alleles act when they are combined in the double mutant lines? What is the critical temperature that already causes significant infertility? At what extent is the heat stress response altered compared to the wild type plants?
Does heat stress directly affect the transcription of Rht genes and if yes how does it vary within the rht1, rht2, double mutant and the wild genotypes? As Rht genes have been proved to affect gibberellin synthesis, an interesting question to explore is how the expressions of GA biosynthesis genes are altered within the different genetic backgrounds? Is GA upregulated in the rht1 and rht2 mutants and does heat stress have any further effect?
The temperature maximums during the period when wheat is in meiosis are predicted to exceed 30°C in Europe by 2050. Critical questions are: how such a temperature increase will affect meiosis, the fundamental biological process responsible for plant fertility? Are there any meiotic deviations in the rht1 and rht2 mutants compared to the wild type wheat and are these induced by the elevated temperature?

What is the significance of the research?
Describe the new perspectives opened by the results achieved, including the scientific basics of potential societal applications. Please describe the unique strengths of your proposal in comparison to your domestic and international competitors in the given field.
Wheat varieties carrying mutant Rht genes show reduced height and increased harvest index but are more vulnerable to heat stress than tall varieties. Although Rht genes are present in almost 90% of European wheat varieties, the mechanism of the heat-stress induced sterility is still enigmatic. Meiosis is the fundamental process that gives rise to the haploid gametes and its failure leads to sterility. Our experiments are designed to reveal if meiotic instability is the cause of infertility. We will apply the most state-of-the-art cell biology methods combined with high-resolution fluorescence microscopy and three-dimensional image analysis. This will enable to study nuclear structures in their original position to detect deviances in homologous pairing, synapsis and chromatin organization. These observations will be temporally tightly linked to the sub-stages of meiosis, so it will be possible to tell at which stages the deviances occur. A further aspect of our study will be to interrogate the transcription of mutant Rht genes by digital droplet PCR to reveal how these genes respond to heat stress. The gibberellin insensitive Rht alleles are known to alter gibberellin biosynthesis therefore expression profiles will be complimented by measuring the activity of gibberellin biosynthesis genes. We anticipate these analyses will provide important new insights into the role of rht genes in controlling development and gibberellin homeostasis in wheat.

Summary and aims of the research for the public
Describe here the major aims of the research for an audience with average background information. This summary is especially important for NRDI Office in order to inform decision-makers, media, and others.
One of the most important challenges of the 21st century is to ensure food security under the changing climate. Wheat is particularly vulnerable to extreme weather and even short periods of heat stress can cause irreversible damage. The development of dwarf wheat varieties in the 1950s made it possible to achieve an unprecedented yield growth. During the green revolution high-yielding wheat varieties saved over one billion people from starvation. However, breeders since observed that dwarf wheat varieties are more vulnerable to heat stress than their tall counterparts. Despite the fact that most European varieties carry dwarfing genes no detailed research addressed the effect of high temperatures to the fertility of dwarf wheats. Our project will use a series of plant material that carry different dwarfing genes in a very similar genetic background. This will allow us to study how these plants respond to heat stress and to provide valuable information on the mechanism through which Rht genes influence fertility. The process responsible for fertility and healthy gamete formation is meiosis. Our study will monitor the meiotic cell division step-by-step. We will reconstruct the meiotic nucleus in three-dimension and study the localization and organization of chromatin and its association with key meiotic proteins. We will be able to detect deviations from the wild type meiotic process and to relate it to the genetic background and fertility of the plants.
Our study has been designed to predict the effect of higher temperatures on dwarf wheat varieties and to propose effective strategies preventing considerable yield loss in the future.




 

Final report

  
Results in Hungarian
Célunk volt a magas hőmérséklet hatásának vizsgálata a ’Zöld Forradalom’ idején elterjedt Rht-B1b és Rht-D1b géneket hordozó búzák fertilitására. Eredményeink rámutattak, hogy az Rht-B1b és Rht-D1b törpeség géneket hordozó búzák érzékenyebbek a hőstresszre mint, magas társaik, amennyiben az közvetlenül megelőzi az ivarsejtek kialakulását A magas hőmérséklet fokozottan csökkentette az Rht mutáns búzák fertilitását mint a magas búzákét. Immunjelöléssel egybekötött nagy felbontású mikroszkópia kimutatta a szinaptonémás komplex fehérjeszerkezetének folytonosság szakadását és a meiotikus átkereszteződések számának csökkenését. Az obligát krosszoverek elvesztése hatással volt a kromoszómaszegregációra és a genom integritásának felbomlásához. A hőstressz következtében megnövekedett meiótikus aberrációk a meiózis második szakaszában programozott kromoszómaelimináció és DNS feldarabolódás formájában jelentkeztek, amelyek a mikrospórák megjelenéséig minden fázisban megfigyelhetőek voltak. Az Rht mutánsokban a gibberellin bioszintézis utolsó szakaszát előállító enzimek átíródása felerősödött, amely felvetette annak a lehetőségét, hogy az enzim szintjének megugrása magas gibberellin színthez vezet, amely végül meiótikus aberrációkat vált ki. Ultra-nagyhatékonyságú folyadékkromatográfiával társított tömegspektrometria segítségével kimutattuk, a bioaktív GA1 jelenlétét a fiatal kalászokban azonban annak szintjét sem a mutáns Rht allélok jelenléte, sem a magas hőmérséklet nem befolyásolta.
Results in English
In the present study we studied the effects of elevated temperatures, applied during the early reproductive stage on the fertility of wheats carrying Rht-B1b or Rht-D1b ‘Green Revolution’ genes. Our analysis showed that the semidwarf Rht-B1b- and Rht-D1b wheat lines are more sensitive to heat than their tall counterparts. A short period of heat stress (30°C) was sufficient to considerably reduce spikelet fertility and consequently seed set within the Rht mutant spikes. Meiotic aberrations during the early meiotic process were associated with the reduced fertility of the Rht mutants. Immunolabelling revealed the disruption of the proteinaceous structure of the synaptonemal complex and a significant loss of meiotic crossovers was manifested in the loss of obligate crossovers, essential for accurate chromosome segregation and genome integrity. An increased frequency of meiosis II aberrations detected in the mutants showed programmed chromosome elimination and DNA fragmentation that persisted up to the microspore stage. The final step of gibberellic acid (GA) biosynthesis was activated suggesting high GA levels as a possible cause of meiotic errors. Ultra-performance liquid chromatography – tandem mass spectrometry however identified GA1 as the dominant bioactive GA in developing ears, but levels were unaffected by the high temperature.
Full text https://www.otka-palyazat.hu/download.php?type=zarobeszamolo&projektid=124266
Decision
Yes





 

List of publications

  
Sepsi Adél, Fábián Attila, Jäger Katalin, Heslop-Harrison J. S., Schwarzacher Trude: ImmunoFISH: Simultaneous Visualisation of Proteins and DNA Sequences Gives Insight Into Meiotic Processes in Nuclei of Grasses, Frontiers in Plant Science, 2018
Sepsi A, Fábián A L, Schwarzacher T, Jäger K: A centromérák szerepe az ivarsejteket kialakító meiótikus sejtosztódás szabályozásában: kromoszómapárosodás és szinapszis kenyérbúzában., In: Növénynemesítés a 21. század elején: kihívások és válaszok. Magyar Tudományos Akadémia Agrártudományok Osztályának Növénynemesítési Tudományos Bizottsága, Budapest, p, 2019
Sepsi A, Fábián A, Higgins JD, Jäger K, Heslop-Harrison JS, Schwarzacher T.: Centromere Driven Nuclear Polarization and Distinct Stages of Synapsis Initiations Promote Homologous Chromosome Pairing and Allelic Recombination, PO0979, Plant and Animal Genome XXVII Conference (PAG), January 12-16 2019, San Diego (CA), USA, Poster, 2019
Sepsi A, Cseh A, Ércz D, Darkó É, Jäger K: The Effects Of Reduced Height (Rht) Genes To The Heat-Stress Sensitivity Of Hexaploid Wheat, MonoGram Meeting , 30 April-2 May 2019, University of Nottingham, UK, P 53-54, Poster, 2019
Adél Sepsi, Trude Schwarzacher: Chromosome–nuclear envelope tethering – a process that orchestrates homologue pairing during plant meiosis?, Vol 133, issue 15., 2020
sepsi A, Makai D, Lenyko-Thegze A, Mihók E, Fábián A, Jager K, Schwarzacher T: Centromere Behaviour during Synaptonemal Complex Formation in the Female and Male Meiosis of Wheat, W795, 2020
Makai D, Mihók E, Cseh A, Kiss T, Karsai I, Darkó É, Jager K, Sepsi A: The Effects of RhtB1b and RhtD1b Reduced Height Alleles to the HEAT-Stress Sensitivity of Hexaploid Wheat, PO0923, 2020
Adel Sepsi, Diána Makai, Andrea Lenyko-Thegze, Edit Mihók, Attila Fabián, Katalin Jäger, Trude Schwarzacher: Centromere Behaviour during Synaptonemal Complex Formation in the Female and Male Meiosis of Wheat, In: Plant and Animal Genome XXVII Conference (PAG) abstrats, (2020) W795, 2020
Adél Sepsi, Trude Schwarzacher: Chromosome–nuclear envelope tethering – a process that orchestrates homologue pairing during plant meiosis?, JOURNAL OF CELL SCIENCE 133: (-) 243667, 2020
Makai Diana, Mihók Edit, Cseh András, Kiss Tibor, Karsai Ildikó, Darkó Éva, Jäger Katalin, Sepsi Adél: The Effects of RhtB1b and RhtD1b Reduced Height Alleles to the HEAT-Stress Sensitivity of Hexaploid Wheat, In: Plant and Animal Genome XXVII Conference (PAG) abstrats, (2020) PO0923, 2020
A Lenykó‐Thegze, A Fábián, E Mihók, D Makai, A Cseh, A Sepsi (: Pericentromeric chromatin reorganisation follows the initiation of recombination and coincides with early events of synapsis in cereals., https://m2.mtmt.hu/gui2/?mode=browse¶ms=publication;32173219, 2021
Lenykó-Thegze Andrea, Fábián Attila, Mihók Edit, Makai Diána, Cseh András, Sepsi Adél Lenykó-Thegze, Andrea ; Fábián, Attila ; Mihók, Edit ; Makai, Diána ; Cseh, András ; Sepsi, Adél: A kromatin szerkezetváltozásai a gabonafélék meiózisa során: A centromerikus rekombináció kulcsa?, https://m2.mtmt.hu/gui2/?mode=browse¶ms=publication;31965826, 2021
Sepsi Adél, Mihók Edit, Makai Diána, Lenykó-Thegze Andrea, Cseh András: Törpe búza az éghajlati változás tükrében: áldás vagy átok?, https://m2.mtmt.hu/gui2/?mode=browse¶ms=publication;31667949, 2020
Sepsi Adél, Polgári Dávid, Sági László: Új gabona a láthatáron? Házasodik a búza, árpa fiát kéri, https://m2.mtmt.hu/gui2/?mode=browse¶ms=publication;31799154, 2020
Makai Diána, Cseh András, Sepsi Adél, Makai Szabolcs: A Multigraph-Based Representation of Hi-C Data, GENES 13 : 12 Paper: 2189, 2022
Makai Diána, Lenykó-Thegze Andrea, Mihók Edit, Cseh András, Sepsi Adél .: Az Rht gének hatása a hexaploid búza hő-stressz érzékenységére: meiotikus stabilitás és fertilitás, In: Polgár, Zsolt; Karsai, Ildikó; Bóna, Lajos; Matuz, János; Taller, János (szerk.) XXVIII. Növénynemesítési Tudományos Napok : Összefoglaló kötet, 2022
Mihók Edit, Polgári Dávid, Icsó Diána, Kis András, Lenykó-Thegze Andrea, Fábián Attila, Sepsi Adél, Sági László: Immunhisztokémiai módszer a kromoszómaelimináció vizsgálatára búza × árpa nemzetséghibridekben, In: Polgár, Zsolt; Karsai, Ildikó; Bóna, Lajos; Matuz, János; Taller, János (szerk.) XXVIII. Növénynemesítési Tudományos Napok : Összefoglaló kötet, 2022
AndrásCseh, Andrea Lenykó-Thegze, Diána Makai, Fanni Szabados, Kamirán Áron Hamow, Zsolt Gulyás, Tibor Kiss, Ildikó Karsai, Blanka Moncsek, Edit Mihók, Adél Sepsi: Meiotic instability and irregular chromosome pairing underpin heat-induced infertility in bread wheat carrying the Rht-B1b or Rht-D1b Green Revolution genes, , 2023
Sepsi Adél, Fábián Attila, Jäger Katalin, Heslop-Harrison J. S., Schwarzacher Trude: ImmunoFISH: Simultaneous Visualisation of Proteins and DNA Sequences Gives Insight Into Meiotic Processes in Nuclei of Grasses, Frontiers in Plant Science, 2018
Sepsi Adél, Fábián Attila, Jäger Katalin: A női ivarsejteket kialakító meiótikus sejtosztódás vizsgálata modern sejtbiológiai módszerekkel kenyérbúzában, XXIV Növénynemesítési Tudományos Nap, 2018




 

Events of the project

  
2022-01-27 11:01:41
Résztvevők változása
2022-01-10 11:47:59
Kutatóhely váltás
A kutatás helye megváltozott. Korábbi kutatóhely: Növényi Sejtbiológiai Osztály (Agrártudományi Kutatóközpont), Új kutatóhely: Mezőgazdasági Intézet (Agrártudományi Kutatóközpont).
2020-12-22 12:49:30
Résztvevők változása
2020-01-07 16:23:45
Résztvevők változása
2019-06-08 16:11:18
Résztvevők változása



Back »