Kooperatív és kompetitív evolúciós és ökológiai dinamikák különböző szerveződési szinteken  részletek

súgó  nyomtatás 
vissza »

 

Projekt adatai

 
azonosító
140901
típus K
Vezető kutató Czárán Tamás
magyar cím Kooperatív és kompetitív evolúciós és ökológiai dinamikák különböző szerveződési szinteken
Angol cím Cooperative and competitive ecological and evolutionary dynamics on several levels of organization
magyar kulcsszavak kooperáció, kompetíció, generalista-specialista, munkamegosztás, evolúció, ökológia, rácsmodellek, térben explicit modellezés
angol kulcsszavak cooperation, competition, generalist-specialist, division of labour, evolution, ecology, lattice models, spatially explicit modelling
megadott besorolás
Elméleti biológia, az élet korai evolúciója (Komplex Környezettudományi Kollégium)50 %
Környezeti biológia, ökotoxikológia (Komplex Környezettudományi Kollégium)25 %
Ortelius tudományág: Ökológia
Filogenetika, szisztematika, taxonómia, összehasonlító biológia, ökofiziológia (Komplex Környezettudományi Kollégium)25 %
zsűri Ökológia és evolúció 1
Kutatóhely ÖK EVOLÚCIÓTUDOMÁNYI INTÉZET (ETI) (HUN-REN Ökológiai Kutatóközpont)
résztvevők Barabás György
Könnyű Balázs
Oborny Beáta
Szabó Éva
Vörös Dániel
Zachar István
projekt kezdete 2020-09-01
projekt vége 2022-09-30
aktuális összeg (MFt) 20.606
FTE (kutatóév egyenérték) 4.96
állapot lezárult projekt
magyar összefoglaló
A kutatás összefoglalója, célkitűzései szakemberek számára
Itt írja le a kutatás fő célkitűzéseit a témában jártas szakember számára.

Szaporodó entitásoknál mind a versengés (kompetíció), mind az együttműködés (kooperáció) elkerülthetetlenül megjelenő és általános jelenség, amely – a biológiai szerveződés minden szintjén – meghatározza az egyedek dinamikáját és az evolúciós folyamatokat is. Tervezett kutatásunkban kompetitív és kooperatív kölcsönhatásokat vizsgálunk három igen különböző szerveződési szinten: (i.) a továbbfejlesztett metabolikusan csatolt replikátor-rendszer (MCRS) modellkeretünkben, a prebiotikus evolúció, az RNS-világ korában (1. projekt); (ii.) fág-baktérium kölcsönhatások során, átlagtér- és térben explicit modellek segítségével, valamint E. coli–lambda-fág kísérletes rendszerben a végzetes fáginvázió elkerülése során a bakteriális kooperáció szintjén (2. projekt); illetve (iii.) a heterogén környezetben élő moduláris (klonális) növénypopulációk ökológiájának vizsgálata során (3. projekt). A látszólag távoli tématerületeket nemcsak az absztrakt kompetitív–kooperatív dinamika köti össze, de a területek vizsgálatának hasonló – sok esetben azonos– modellezési eszközkészlete is. E három kutatási téma közös kutatási programba vétele gyümölcsöző lehet a különböző területek együttműködése során is: mindannyiunk közös tapasztalata, hogy az egyik téma kutatásának eredménye gyakran megtermékenyítőleg hat más területeken is.

Mi a kutatás alapkérdése?
Ebben a részben írja le röviden, hogy mi a kutatás segítségével megválaszolni kívánt probléma, mi a kutatás kiinduló hipotézise, milyen kérdéseket válaszolnak meg a kísérletek.

Mivel a javasolt kutatási témák három fő projekt köré szerveződnek, leírásunkat is három pontra bontjuk.

1) Az élet keletkezésének bizonyos vonatkozásait modellező kutatásunkban a prebiotikus evolúció két alapvető innovációjának mechanizmusát tervezzük felvázolni: parazitikus replikátorból kialakuló lipidszintetizáló replikátorok megjelenése nyomán a replikátorközösségek lipid-vezikulumokba való záródásának folyamatát; illetve a genetikai kapcsoltság megjelenése önmaguk lemásolására képes prebiotikus molekulaközösségekben.

2) A fág–baktérium kölcsönhatás projektben azt vizsgáljuk, hogy különböző érzékenységű baktériumtörzsek (különös tekintettel azokra, amelyek a fág-infekció hatására elpusztulnak, de "hibás" vírusokat termelnek) hogyan állnak ellen a virulens törzsek inváziójának. Az elméleti modell előrejelzéseit kísérletileg is igazolni tervezzük.

3) A klonális növényekkel foglalkozó kutatásban vizsgálni tervezzük a különböző tér- és időbeli mintázatú fiziológiai integrációk hatását a populáció dinamikájára, valamint különböző klonális fajok versengő-kooperáló rametjeinek lehetséges együttélését. Célunk – különböző környezeti feltételek mellett – az integrációs mintázatok adaptív szignifikanciájának megállapítása.

Mi a kutatás jelentősége?
Röviden írja le, milyen új perspektívát nyitnak az alapkutatásban az elért eredmények, milyen társadalmi hasznosíthatóságnak teremtik meg a tudományos alapját. Mutassa be, hogy a megpályázott kutatási területen lévő hazai és a nemzetközi versenytársaihoz képest melyek az egyediségei és erősségei a pályázatának!

Az 1. projektben az MCRS-modellkeretben vizsgáljuk a prebiotikus evolúció két alapvető fontosságú átmenetét: a metabolikus replikátorok saját maguk által előállított membrán-vezikulumokba való záródását, illetve az egyes RNS-gének kromoszómává való összefűződését, amely a genetikai "assortment load" csökkenését okozza. Mindkét átmenetre fizikai-kémiai szempontból megalapozott forgatókönyvek keretében keressük a plauzibilis evolúciós utat. Ismereteink szerint ez lehet a leginkább kidolgozott RNS-világ keretében megalkotott forgatókönyv az első élő sejt eredetéről.
A 2. projekt lényegében egy epidemiológiai modell és annak kísérleti igazolása, baktériumokkal, mint gazdaszerevezetekkel és fágokkal, mint kórokozókkal. A teljes vizsgálat (elméleti modellek és kísérleti rendszer) mezőgazdasági, valamint részben gyógyászati felhasználhatósággal is bír, mint a nyájimmunitás egy modellje, amely könnyen adaptálható különböző kontextusokhoz és – a baktériumok rövid generációs ideje okán – rövid idő alatt elvégezhető vizsgálatokat tesz lehetővé.
A 3. projekt célja új aspektusok megértése a növényközösségek struktúrájában és funkciójában a klonális növények kompetitív-kooperatív stratégiája alapján. Ez egy Magyarországon egyedülálló, és a nemzetközi porondon is úttörő jellegű kutatási program, amelyet rangos külföldi kutatócsoportok is elismernek és hivatkoznak.

A kutatás összefoglalója, célkitűzései laikusok számára
Ebben a fejezetben írja le a kutatás fő célkitűzéseit alapműveltséggel rendelkező laikusok számára. Ez az összefoglaló a döntéshozók, a média, illetve az érdeklődők tájékoztatása szempontjából különösen fontos az NKFI Hivatal számára.

A javaslatban bemutatott és tervbe vett kutatások különbözőnek tűnő, de valójában közeli rokonságban lévő témákat ölelnek fel. A versengés (kompetíció) és az együttműködés (kooperáció) valószínűleg a világunkat alapvetően meghatározó univerzális és domináns kölcsönhatások, amelyek megjelennek az élővilág szervezettségének szinte minden szintjén, a kölcsönható makromolekuláktól a kapcsolatban álló emberi társadalmakig. Emiatt nem szorul különösebb indoklásra, hogy miért szükséges az ehhez kapcsolódó mechnizmusok mélyebb megértése. Bár meglepő lehet, de a földi élet eredete és evolúciójának első lépései sok közös vonást hordoznak azzal, ahogy a baktériumok megpróbálják elkerülni, hogy parazitáik elpusztítsák őket, vagy ahogy a moduláris növények egységei kölcsönhatnak annak érdekében, hogy elkerüljék a versengést és úgy osszák szét a tápanyagokat az egységek között, hogy az az egész növénynek a legjobb legyen. Ez az a mechanizmusok közötti hasonlóság, amely lehetővé teszi, hogy az egyik jelenség leírására alkalmas modellből profitálhasson kutatási témánk más területe is. Talán szükségtelen is mondani, hogy a megjelenő hasonló alapelvek okán ezek a modellek – a természettudományokon túlmutatóan – használhatóak lehetnek a humán tudományok olyan területei számára is, amelyek együttműködő és versengő részekből álló rendszerekkel foglalkoznak, mint a szociológia és a közgazdaságtan.
angol összefoglaló
Summary of the research and its aims for experts
Describe the major aims of the research for experts.

Competition and cooperation are inevitable and universal interactions of self-replicating entities, shaping dynamics and evolutionary changes on all levels of biological organization. In this research proposal we set out to study competitive/cooperative interactions on three rather different organizational levels, including aspects of the prebiotic evolution of RNA-World systems using a new generation of our Metabolically Coupled Replicator System (MCRS) model framework (Project 1), bacterial cooperation in phage-bacteria interactions to avoid fatal phage invasion in mean-field and spatially explicit models, and test these in laboratory experiments with an E.coli/Lambda phage system (Project 2) and the ecology of modular (clonal) plant populations in heterogeneous environments, using cellular automaton models (Project 3). The common platform of these, seemingly remote topics is not only their abstract dynamical representation as competitive-cooperative systems: they also require similar – in many cases even homologous – modeling approaches. Considering and discussing these three topics within the same research program has already proven fruitful in joint research programs involving the researchers proposing this one: it is our common experience that models built in one project may easily carry over insights to another.

What is the major research question?
Describe here briefly the problem to be solved by the research, the starting hypothesis, and the questions addressed by the experiments.

Since the research we propose consists of three projects, we split the problem description to three sections.

1) In the "Modeling the origin of life" research project we wish to explain the mechanism of two of the indispensable innovations of prebiotic evolution: the persistent compartmentalization of replicator communities into lipid vesicles through the emergence of a lipid synthetase replicator from the parasitic replicator set of the MCRS, and the origin of genetic linkage within prebiotic replicator communities.

2) In the phage-bacterium interaction project we ask how different blends of susceptible, immune and abortive susceptible (those killed by the phage infection but producing only defective viruses) strains of the bacterium may be capable of withstanding the invasion of virulent strains. In a series of experiments we will test the model predictions.

3) In the clonal plant project we will study the effects various spatial and temporal patterns of physiological integration on the population dynamics and possible coexistence of competing-cooperating ramets of clonal species. Our aim is to assess the adaptive significance of these integration patterns in various environments.

What is the significance of the research?
Describe the new perspectives opened by the results achieved, including the scientific basics of potential societal applications. Please describe the unique strengths of your proposal in comparison to your domestic and international competitors in the given field.

In Project 1 we will incorporate two essential transitory steps to the MCRS model framework of prebiotic evolution: compartmentalization of the metabolic replicator set by wrapping it into membrane vesicles produced by the metabolic replicator set itself, and linking the RNA genes into RNA chromosomes to offset the genetic assortment load inevitable with unlinked genes. Both transitions will be modelled in a physico-chemically feasible scenario, to show a possible evolutionary path to their origins. To our knowledge, this model would be the most detailed RNA-World scenario for the origin of the first living cell.
Project 2 is in essence an epidemiological model and its empirical test, with bacteria as hosts and phages as the pathogens. The whole setup (theoretical models and experimental system) is applicable in agricultural and even in medical context as a proxy to any kind of herd immunity studies that can be easily adapted to different contexts and carried out in a very short time frame due to the short generation time of bacteria.
Project 3 aims at understanding new aspects of plant community structure and function based on the competitive-cooperative strategies of clonal plants. As such, it is a unique basic research program in Hungary and also a pioneering one on the international scene, well recognized and often cited by prestigious research groups abroad.

Summary and aims of the research for the public
Describe here the major aims of the research for an audience with average background information. This summary is especially important for NRDI Office in order to inform decision-makers, media, and others.

The research program we set out to accomplish in this proposal entails a number of seemingly different, but in essence closely related topics. Since competition and cooperation are probably the dominant, universal types of interactions shaping our world on most levels of its organization from interacting macromolecules to interacting human societies, studying the ways they shape the world around us requires a deep understanding of the similarities in the mechanisms they produce. Surprising it may be, nevertheless it is true that the origin and the early evolutionary steps of life on Earth has a lot in common with the ways bacteria try to avoid being extinguished by their phage parasites or the units of modular plants (like the ramets of strawberry) interact to avoid competition and distribute nutrients among themselves in a way that is optimal for the growth of the whole plant. It is this similarity of mechanisms that allows us to learn from the models built for one of these situations with regard to problems popping up in another project of our research program. Needless to say, the same principles, and, therefore, the same models may be adapted to research in the humanities if they have anything to do with populations of cooperating and competing agents, like is the case in economics or sociology.





 

Zárójelentés

 
kutatási eredmények (magyarul)
Elméleti kutatási projektünk az élet kémiai eredetétől kezdve egyes későbbi nagy evolúciós átmeneteken (pl. az első eukarióta sejt kialakulása), a bakteriális evolúció játékelméleti modelljein, tér-időbeli ökológiai folyamatokon át hominida őseink társadalmi-ökológiai evolúciójának bizonyos aspektusaiig sokféle témát ölelt fel. Mindezen gyökeresen eltérő problémák közös nevezője az egyszerűbb rendszerelemek közötti kooperatív és kompetitív kölcsönhatások szerepe az evolúció által létrehozott új szerveződési szintek felépítésében. A kutatási program eredeti terve kevésbé szerteágazó témákat célzott meg, de - mint az gyakran előfordul - egy adott kutatási területre vonatkozó kérdésekre adott válaszok analógia vagy homológia révén más területre vonatkozó kérdéseket eredményeztek. A bakteriális együttműködés és kommunikáció koevolúciójára vonatkozó modellünket kiterjesztettük más modellezési projektekre, például a gombák evolúciójára vagy az emberi együttműködés és kommunikáció koevolúciós eredetére. Az élet eredetének, az együttműködés, a kommunikáció és a csalás koevolúciójának, valamint a klonális növények tér-időbeli együttműködésének és versengésének témáit részletesen vizsgáltuk, és az eredményeket rangos folyóiratokban publikáltuk. A projekt támogatásával készült publikációk száma 26; ezek többsége D1 vagy Q1 folyóiratokban jelent meg. A publikációk összesített impakt faktora 141,713.
kutatási eredmények (angolul)
This was a theoretical research project with the inclusion of diverse topics from the chemical origin of life through subsequent major evolutionary transitions like the assembly of the first eukaryotic cell, game theoretical models of bacterial evolution, and spatio-temporal ecological processes, to certain aspects of the socio-ecological evolution of neolithic hominins. The common denominator of all these radically different problems is the role of cooperative and competitive interactions among simpler system components in the construction of new organizational levels by evolution. The original plan of the research program aimed at less diverse topics, but – as is often the case – answers to questions regarding a certain field of research yielded, by analogy or homology, questions on a different field. This has resulted in the extension of our model for the coevolution of bacterial cooperation and communication into other modeling projects, including fungal evolution or the coevolutionary origins of human cooperation and communication. The topics of the origin of life, the coevolution of cooperation, communication and cheating, and spatio-temporal cooperation and competition of clonal plants have been investigated in detail, with results published in high-ranking journals. The number of publications with the support of the project is 26; the majority of these papers appeared in D1 or Q1 journals. The cumulative impact factor of the publications is 141.713.
a zárójelentés teljes szövege https://www.otka-palyazat.hu/download.php?type=zarobeszamolo&projektid=140901
döntés eredménye
igen





 

Közleményjegyzék

 
Paul Adamski, Marcel Eleveld, Ankush Sood, Ádám Kun, András Szilágyi, Tamás Czárán, Eörs Szathmáry, Sijbren Otto: From self-replication to replicator systems en route to de novo life, Nature Reviews Chemistry Volume 4 Issue 8 Pages 386-403, 2020
Andersson C and Czárán T: The transition from animal to human culture – simulating the social protocell hypothesis, Phil.Trans.Roy.Soc.Lond. (in press), 2022, 2022
B Auxier, TL Czárán, DK Aanen: Modeling the consequences of the dikaryotic life cycle of mushroom-forming fungi on genomic conflict, Elife 11, e75917, 2022
Könnyű B, Szilágyi A, Czárán T: Coexistence and evolution of replicators in Metabolically Coupled Replicator System, Molecular Origins of Life 2022. 16-17 June 2022, Munich, Germany, 2022
Könnyű B, Szilágyi A, Czárán T: Coexistence and evolution of replicators in Metabolically Coupled Replicator System, Molecular Latsis Symposium 2022. The Origin and Prevalence of Life 2022. August 30-Sept 2 ETH Zurich, Switzerland, 2022
Oborny B., Zimmerman D: Advancing and retreating fronts in a changing climate: a percolation model of range shifts, Ecography [under review], 2022
Szilágyi A, Kovács V, Czárán T*, Szathmáry E*: Evolutionary ecology of language origins through confrontational scavenging, Phil.Trans.Roy.Soc.Lond. (in press), 2022
T Czárán, I Scheuring: Weak selection helps cheap but harms expensive cooperation in spatial threshold dilemmas, Journal of Theoretical Biology 536:110995, 2022
Zachar I: Closing the Energetics Gap, Nature Ecology & Evolution, August, 2022
Zachar I and Boza G: The Evolution of Microbial Facilitation: Sociogenesis, Symbiogenesis, and Transition in Individuality, Frontiers in Ecology and Evolution 10 (April), 2022
Boza, Gergely*, György Barabás*, István Scheuring, and István Zachar: Eco-Evolutionary Modelling of Microbial Syntrophy Indicates the Robustness of Cross-Feeding over Cross-Facilitation, Scientific Reports [under review], 2022
Számadó, Szabolcs*, István Zachar*, Dániel Czégel, and Dustin J. Penn: General Solution to Biological Signalling Games: Honesty Is Maintained by Trade-Offs Rather than Costs, BMC Biology [under review], 2022
Zachar I and Boza G: The Evolution of Microbial Facilitation: Sociogenesis, Symbiogenesis, and Transition in Individuality, Frontiers in Ecology and Evolution 10 (April), 2022
Könnyű B, Szilágyi A, Czárán T: Coexistence and evolution of replicators in Metabolically Coupled Replicator System, Molecular Origins of Life 2022. 16-17 June 2022, Munich, Germany, 2022
Könnyű B, Szilágyi A, Czárán T: Coexistence and evolution of replicators in Metabolically Coupled Replicator System, Molecular Latsis Symposium 2022. The Origin and Prevalence of Life 2022. August 30-Sept 2 ETH Zurich, Switzerland, 2022
Paul Adamski, Marcel Eleveld, Ankush Sood, Ádám Kun, András Szilágyi, Tamás Czárán, Eörs Szathmáry, Sijbren Otto: From self-replication to replicator systems en route to de novo life, Nature Reviews Chemistry Volume 4 Issue 8 Pages 386-403, 2020
D. Vörös, B. Könnyű, T. Czárán: Catalytic promiscuity in the RNA World may have aided the evolution of prebiotic metabolism, Plos Computational Biology 17: e1008634, doi: 10.1371/journal.pcbi.1008634, 2021
Ishida K., Oborny B., Gastner, M.: Agent-based neutral competition in two-community networks, Phys. Rev. E 104: 024308., 2021
Szilágyi A, Kovács VP, Szathmáry E, Santos M: Evolution of linkage and genome expansion in protocells: The origin of chromosomes, PLOS Genetics 16(10): e1009155., 2021
Szilágyi A, Szabó P, Santos M, Szathmáry E: Phenotypes to remember: Evolutionary developmental memory capacity and robustness, PLOS Computational Biology 16(11): e1008425, 2021
János Podani, Lajos Rózsa, András Szilágyi: Annual plants, pigeons and flies: first signs of quantitative ecological thinking in Linnaeus’s works, Archives of Natural History 48(1): 94-110, 2021
Csákvári, E., Fabók, V., Bartha, S., Barta, Z., Batáry, P., Borics, G., Botta-Dukát, Z., Erős, T., Gáspár, J., Hideg, É., Kovács-Hostyánszky, A., Sramkó, G., Standovár, T., Lengyel, Sz., Liker, A., Magura, T., Márton, A., Molnár V., A., Molnár, Zs., Oborny, B., Ódor, P., Tóthmérész, B., Török, K., Török, P., Valkó, O., Szép, T., Vörös, J., Báldi, A.: Conservation biology research priorities for 2050: a Central and Eastern European perspective., Biological Conservation, accepted, 2021
Csákvári, E., Fabók, V., Bartha, S., Barta, Z., Batáry, P., Borics, G., Botta-Dukát, Z., Erős, T., Gáspár, J., Hideg, É., Kovács-Hostyánszky, A., Sramkó, G., Standovár, T., Lengyel, Sz., Liker, A., Magura, T., Márton, A., Molnár V., A., Molnár, Zs., Oborny, B., Ódor, P., Tóthmérész, B., Török, K., Török, P., Valkó, O., Szép, T., Vörös, J., Báldi, A.: Conservation biology research priorities for 2050: a Central and Eastern European perspective., Biological Conservation, accepted, 2021
T Czárán, I Scheuring: Weak selection helps cheap but harms expensive cooperation in spatial threshold dilemmas, Journal of Theoretical Biology 536:110995, 2022
B Auxier, TL Czárán, DK Aanen: Modeling the consequences of the dikaryotic life cycle of mushroom-forming fungi on genomic conflict, Elife 11, e75917, 2022
Szilágyi A, Kovács V, Czárán T*, Szathmáry E*: Evolutionary ecology of language origins through confrontational scavenging, Phil.Trans.Roy.Soc.Lond. (in press), 2022
Andersson C and Czárán T: The transition from animal to human culture – simulating the social protocell hypothesis, Phil.Trans.Roy.Soc.Lond. (in press), 2022
Zachar I: Closing the Energetics Gap, Nature Ecology & Evolution, August. https://doi.org/10.1038/s41559-022-01839-3., 2022
Boza, Gergely*, György Barabás*, István Scheuring, and István Zachar: Eco-Evolutionary Modelling of Microbial Syntrophy Indicates the Robustness of Cross-Feeding over Cross-Facilitation, Scientific Reports [under review], 2023
Számadó, Szabolcs*, István Zachar*, Dániel Czégel, and Dustin J. Penn: General Solution to Biological Signalling Games: Honesty Is Maintained by Trade-Offs Rather than Costs, BMC Biology [under review], 2023
Oborny B., Zimmerman D: Advancing and retreating fronts in a changing climate: a percolation model of range shifts, Ecography [under review], 2022
A. Szilágyi, I. Zachar, I. Scheuring, Á. Kun, B. Könnyű & T. Czárán: Ecology and evolution in the RNA World Dynamics and stability of prebiotic replicator systems, Life 7:48, 2017 doi: 10.3390/life70400048, 2017
Gastner, M.T., Oborny, B., Gulyás, M.: Consensus time in a voter model with concealed and publicly expressed opinions, Journal of Statistical Mechanics 2018/063401: 1-21., 2018
T.Czárán, B. Könnyű & A. Szilágyi: The Trinity of prebiotic replicator evolution: Ecological robustness, evolutionary stability and evolvability in the RNA World, Science of Early Life Conference 24-17 June, 2018, Hamilton, Canada. Conference publication, 2018
B. Könnyű, A. Szilágyi & T. Czárán: The role of enzymatic promiscuity in the evolution of RNA molecules, Science of Early Life Conference 24-17 June, 2018, Hamilton, Canada. Conference publication, 2018
D. Vörös, B. Könnyű & T. Czárán: The role of catalytic promiscuity in prebiotic evolution, Evolution Montpellier 2018, 18-22 August 2018, Montpellier, France. Conference publication, 2018
Szilágyi A., Könnyű B. and Czárán T.: Dynamics and stability in prebiotic information integration: an RNA World model from first principles., Scientific Reports (accepted for publication), 2020
Gastner, M.T., Oborny, B., Gulyás, M.: Consensus time in a voter model with concealed and publicly expressed opinions., Journal of Statistical Mechanics 2018/063401: 1-21., 2018
Oborny, B.: The plant body as a network of semi-autonomous agents: a review., Phil. Trans. Roy. Soc. B. 374(1774): 1-11., 2019
Gastner M.T., Takács K., Gulyás M., Szvetelszky Zs., Oborny B.: The impact of hypocrisy on opinion formation: a dynamic model., PLOS ONE 14(6): e0218729., 2019
Kun Á., Oborny B., Dieckman U.: Five main phases of landscape degradation revealed by a dynamic mesoscale model analysing the splitting, shrinking, and disappearing of habitat patches., Scientific Reports 9: 11149., 2019





 

Projekt eseményei

 
2022-11-16 14:56:19
Résztvevők változása
2022-10-24 16:13:10
Résztvevők változása
2019-04-17 13:22:04
Résztvevők változása
2018-03-07 15:23:12
Résztvevők változása




vissza »