Comparison of salicylic acid-induced programmed cell death in the presence of light or in darkness in tomato plants: the role of ethylene and reactive oxygen- and nitrogen species  Page description

Help  Print 
Back »
 

Details of project

  
Identifier
112855
Type PD
Principal investigator Poór, Péter
Title in Hungarian A szalicilsav indukálta programozott sejthalál összehasonlító vizsgálata fényben és sötétben paradicsomban: az etilén és a reaktív oxigén- és nitrogénformák szerepe
Title in English Comparison of salicylic acid-induced programmed cell death in the presence of light or in darkness in tomato plants: the role of ethylene and reactive oxygen- and nitrogen species
Keywords in Hungarian etilén, nitrogén-monoxid, poliaminok, programozott sejthalál, reaktív oxigénformák, szalicilsav
Keywords in English ethylene, nitric oxide, polyamines, programmed cell death, reactive oxygen species, salicylic acid
Discipline
Plant pathology, molecular plant pathology (Council of Complex Environmental Sciences)60 %
Crop physiology (Council of Complex Environmental Sciences)40 %
Ortelius classification: Secondary metabolites (Plant physiology)
Panel Complex agricultural sciences
Department or equivalent Department of Plant Biology (University of Szeged)
Starting date 2015-01-01
Closing date 2017-12-31
Funding (in million HUF) 9.000
FTE (full time equivalent) 2.10
state closed project
Summary in Hungarian
A kutatás összefoglalója, célkitűzései szakemberek számára
Itt írja le a kutatás fő célkitűzéseit a témában jártas szakember számára.
A programozott sejthalál (PCD) a sejtek genetikailag szabályozott, aktív „öngyilkossága”, amely során speciális morfológiai és biokémiai változások történnek, és amelyet növényi hormonok, pl. az etilén és a szalicilsav (SA) is szabályozhat. Az SA hiperszenzitív reakciót (HR) generál a biotróf kórokozók fertőzésekor a rezisztens növényekben, amelyet a fényt gyorsíthat és fokozhat is. A PCD indukciója számos helyen, az apoplasztban, mitokondriumokban vagy a kloroplasztiszokban is történhet. A reaktív oxigénformák (ROS), pl. a szuperoxid gyökanion, vagy a hidrogén-peroxid és a nitrogén-monoxid (NO) szintén ezekben a kompartmentumokban is generálódhatnak. Sötétben a kloroplasztiszban történő ROS produkció nem része az oxidatív stressznek. A kutatás kérdése, hogy van-e minőségi és mennyiségi különbség a ROS és a reaktív nitrogénformák között a sötétben és a fényben ill. mely sejtkompartmentumok ezeknek a fő forrásai. Ebben a kísérleti rendszerben vizsgáljuk a ROS- és reaktív nitrogénformák szintjét a keletkezésüket indukáló etilénnel és poliaminokkal együtt. Meghatározzuk a poliaminok katabolizmusának szerepét a folyamatban, valamint specifikus gének és fehérjék (Bax Inhibitor-1, proteázok, proteáz inhibitorok) indukciójának szerepét az SA kezeléseket követően. A poliamin katabolizmust együtt tanulmányozzuk a ROS és NO produkcióval az SA hatására az etilénreceptor mutáns Never ripe paradicsomban és meghatározzuk az etilén szerepét a folyamatban. Összehasonlítjuk az SA és specifikus, indukáló vegyületek által kiváltott endoplazmatikus retikulum (ER) stresszt fényben és sötétben, valamint megvizsgáljuk az ER stressz és a mitokondrium által szabályozott PCD közti kapcsolatot.

Mi a kutatás alapkérdése?
Ebben a részben írja le röviden, hogy mi a kutatás segítségével megválaszolni kívánt probléma, mi a kutatás kiinduló hipotézise, milyen kérdéseket válaszolnak meg a kísérletek.
A kutatás fő kérdése, hogy a fény és a sötét hogyan szabályozza a szalicilsav (SA) által indukált programozott sejthalált (PCD) paradicsom növényekben, és mi a szerepe ebben a folyamatban a növekedést szabályozó poliaminoknak, a növényi hormon etilénnek és a reaktív oxigén- (ROS) és nitrogénformáknak. Kérdés, hogy az SA kezelést követően a poliaminok katabolizmusából származó ROS és reaktív nitrogénformák termelődése hogyan hat a sejthalál indukciójára. Milyen változások történnek ezekben a folyamatokban fényen és sötétben? Mi a szerepe az etilénnek az SA által indukált PCD-ben, amelyet etilénreceptor mutáns Never ripe paradicsomnövényben vizsgálunk? Hogyan változik az etilénprodukció, a poliamin szintek és az SA által indukált génexpressziója és fehérje szintje egyes PCD-ben szerepet játszó géneknek (Bax Inhibitor-1, cisztein proteázok, proteáz inhibitorok) a mutáns növényben? Megvizsgáljuk, hogy vajon a poliamin katabolizmussal párhuzamosan a ROS és nitrogén-monoxid produkció hogyan változik az SA kezelések hatására Never ripe és kontroll növényekben. Megvizsgáljuk, hogy az etilén és annak hiánya milyen szerepet tölt be az SA kezelést követően a ROS és reaktív nitrogénformák produkciójában fényben és sötétben. Továbbá megvizsgáljuk az endoplazmatikus retikulum (ER) stressz és a mitokondrium által szabályozott PCD közti kapcsolatot; az SA kezelés mellett, ill. hiányában a citokróm c kieresztést, ROS és reaktív nitrogénformák produkcióját a fényben és sötétben.

Mi a kutatás jelentősége?
Röviden írja le, milyen új perspektívát nyitnak az alapkutatásban az elért eredmények, milyen társadalmi hasznosíthatóságnak teremtik meg a tudományos alapját. Mutassa be, hogy a megpályázott kutatási területen lévő hazai és a nemzetközi versenytársaihoz képest melyek az egyediségei és erősségei a pályázatának!
A szalicilsav (SA) kulcs szerepet játszik a patogénekkel szembeni növényi védekezésben; a fertőzés helyén hiperszenzitív reakciót (HR) generál, a távolabbi szövetekben pedig rezisztenciát (SAR) alakít ki. A növényi védekezés és sejthalál azonban fény és sötét körülmények között másként történhet. Legjobb tudásunk szerint, ez lesz az első vizsgálat, amely során a fény és sötétben történő SA kezelés hatását összehasonlítva vizsgálják a reaktív oxigén- (ROS) és nitrogénformák produkciójára, azok keletkezési helyének vizsgálatával párhuzamosan, valamint az etilén- és poliamin szintek mérése és specifikus pro- és „antiapoptotikus” gének vizsgálata mellett. A kapott eredmények segítenek megérteni az SA által indukált PCD összetett folyamatait és felfedni a sejthalál főbb jellemzőit fényen és sötétben. Emellett a poliamin katabolizmus szerepét sem vizsgálták még az SA indukálta PCD-ben, amely azonban számos sejtkompartmentumban közreműködhet a sejthalál indukciójában.
Korábbi tanulmányunkban már vizsgáltuk az SA hatását a ROS és a reaktív nitrogénformák produkciójára Never ripe etilénreceptor mutáns paradicsomnövényben, amely az SA hatására történő etilén jelátvitel szerepére fókuszált. Habár az etilén és SA kapcsolatát már korábban tanulmányozták, ezt még fényben és sötétben nem hasonlították össze kontroll és Never ripe etilénreceptor mutáns növényekben.
Ez a kutatás részben megválaszolja azt a kérdést, hogy a növények hogyan védekeznek másképp a kórokozókkal szemben fényen és sötétben.

A kutatás összefoglalója, célkitűzései laikusok számára
Ebben a fejezetben írja le a kutatás fő célkitűzéseit alapműveltséggel rendelkező laikusok számára. Ez az összefoglaló a döntéshozók, a média, illetve az érdeklődők tájékoztatása szempontjából különösen fontos az NKFI Hivatal számára.
A programozott sejthalál (PCD) genetikailag determinált természetes folyamat, amelyet sajátos fiziológiai, biokémiai és morfológiai változások kísérnek mind az állatokban, mind pedig a növényekben. PCD kialakulhat az egyedfejlődés során (pl. levél morfogenezis, szeneszcencia) és a környezet által (pl. patogéntámadás, hiperszenzitív reakció) is, amelyet számos hormon szabályozhat, úgymint például a szalicilsav és az etilén. A szalicilsav (SA) mind a PCD, mind pedig a növényi védekezés kulcsszereplője, amelynek hatása azonban fényfüggő. A pályázat keretén belül azt vizsgáljuk, hogy a fény és a sötétség hogyan hat az SA által indukált PCD folyamataira paradicsom növényekben, és mi a szerepe ebben a folyamatban a növekedés szabályozó poliaminoknak, a növényi hormon etilénnek és a stressz jelátvitelben szereplő reaktív oxigén- (ROS) és nitrogénformáknak. Emellett megvizsgáljuk a különböző sejtkompartmentumok, az endoplazmatikus retikulum (ER) és a mitokondrium szerepét az SA kezeléseket követően fényben és sötétben, valamint a kapcsolatot az ER stressz, az ER-en elhelyezkedő Bax Inhibitor-1 sejthalált gátló fehérje és a mitokondrium által szabályozott PCD között. A kutatásnak célja az, hogy felderítse az SA indukálta sejthalál speciális jellemzőit a fényben és a sötétben.
Summary
Summary of the research and its aims for experts
Describe the major aims of the research for experts.
Programmed cell death (PCD) is genetically controlled active cell suicide which is associated with special morphological and biochemical changes and can be mediated by plant hormones ethylene and salicylic acid (SA). SA is an inducer of hypersensitive response (HR), a cell death, generated in resistant plants after infection with biotrophic pathogens and the SA-induced responses are accelerated and enhanced by light in plants. PCD initiation can occur in various cell compartments, in the apoplast, chloroplasts or mitochondria. Reactive oxygen species (ROS) such as superoxide, H2O2 as well as nitric oxide can also be generated in these compartments. In the dark ROS production of chloroplasts do not contribute to oxidative stress. The question is if there are quantitative or qualitative differences between ROS and reactive nitrogen species (RNS) in the light and in the dark and from what cell compartment they originate. In this system ROS and RNS accumulation along with the level of their inducers, ethylene and polyamines and the role of polyamine catabolism in this process will be determined and the expression of specific genes and protein levels (Bax inhibitor-1 [BI-1] cysteine proteases, protease inhibitors) will be detected after SA treatment. Polyamine catabolism along with ROS and RNS production will also be determined in ethylene insensitive Never ripe tomato mutant after SA treatment in order to reveal the role of ethylene in this process. The induction of endoplasmic reticulum (ER) stress by SA or by specific inducers will be compared in light and dark conditions in order to reveal the relationship between the ER stress and the mitochondria-mediated PCD.

What is the major research question?
Describe here briefly the problem to be solved by the research, the starting hypothesis, and the questions addressed by the experiments.
The main question of this project is how the light or darkness affect the salicylic acid (SA) induced programmed cell death (PCD) in tomato and what are the roles of plant growth regulator polyamines, plant hormone ethylene and reactive oxygen- (ROS) as well as nitrogen species (RNS) in this process. Is there any effect of polyamine metabolism on ROS and RNS generation after lethal SA treatment and how does it affect the initiation of the cell death. How do these processes change under light and dark conditions? The role of ethylene in the initiation of SA-induced PCD will be investigated in ethylene insensitive Never ripe mutant of tomato. In these mutants the ethylene production, polyamine levels and the SA-induced expression of specific pro- and antiapoptotic genes (Bax Inhibitor-1, cysteine proteases, protease inhibitors) along with their protein levels will be analysed. It is of interest if polyamine catabolism along with ROS and NO production shows specific changes after SA treatments in Never ripe mutant compared to wild type. Since the production of ethylene also depends on whether plants are illuminated or not, ROS and RNS production after the SA exposure will be compared in dark and light conditions in mutant plants. We are interested in if the ER-stress induced by specific chemicals affects mitochondrion-mediated PCD: cyt c release, ROS and RNS production in the presence or absence of SA, in light and dark conditions.

What is the significance of the research?
Describe the new perspectives opened by the results achieved, including the scientific basics of potential societal applications. Please describe the unique strengths of your proposal in comparison to your domestic and international competitors in the given field.
Salicylic acid (SA) is a key player of plant responses after pathogen infection by the induction of hypersensitive response (HR) and systemic acquired resistance (SAR). Regulation of defence mechanisms and cell death in plants seem to be different in light and dark conditions. To best of our knowledge, this is the first occasion when the effects of light and darkness on reactive oxygen- (ROS) and nitrogen species (RNS) production and their source are investigated after treatment with lethal concentration of salicylic acid (SA) in parallel with the role of ethylene, polyamines and with the detection of the expression of specific pro- and antiapoptotic genes. This may contribute to understand the complexity of SA-induced programmed cell death (PCD) and to reveal what are the main features of the “apoptotic-like” plant cell death in the light. The role of polyamine catabolism in SA-induced PCD has not been investigated yet, although it can contribute to the initiation of cell death in several cell compartments.
We have found recently that SA treatment resulted in a change in ROS/NO ratio in Never ripe tomato tissues. This focuses on the importance of ethylene signalling in SA response. Although the interaction of SA with ethylene has been investigated by several authors, it has not been compared in illuminated and darkened plants, or in control and ethylene insensitive Never ripe tomato mutants. This research will partly answer the question, why plant responses against microorganisms can be different in the light and in the dark conditions.

Summary and aims of the research for the public
Describe here the major aims of the research for an audience with average background information. This summary is especially important for NRDI Office in order to inform decision-makers, media, and others.
Programmed cell death (PCD) is genetically organized and controlled active cell suicide process which is associated with special morphological and biochemical changes both in animal and plant systems. PCD can be triggered by developmental processes (e.g. leaf morphogenesis, senescence) and by various abiotic- or biotic stressors (such as salinity stress or pathogen attack) and is mediated by various plant hormones comprising salicylic acid (SA), ethylene, abscisic acid and jasmonic acid. SA is a key molecule in the induction of both PCD and the activation of defence responses in plants and its effects are light-dependent. In this project we will investigate how the light or darkness affects the SA-induced PCD and what are the roles of plant growth regulator polyamines, plant hormone ethylene and the stress signalling component reactive oxygen- (ROS) and nitrogen species (RNS) in this process. Moreover, the role of cell compartments, endoplasmic reticulum (ER) and mitochondria will be monitored under SA treatments in light and dark conditions and the relationship between the ER stress and ER localized cell death suppressor Bax Inhibitor-1 and the mitochondria-mediated PCD will be investigated. This research will partly answer the question, what are the specific features of the SA-induced plant cell death in the light and dark conditions.




 

Final report

  
Results in Hungarian
A sejthalál folyamatában szerepet játszhat a szalicilsav (SA) és az etilén is. Az exogén SA kezelés hatásai különbözőképpen alakultak a fény jelenlétében vagy hiányában, valamint idő- és koncentrációfüggést is mutattak. Az 1 mM SA kezelés, mely sejthalált indukált, két csúcsot eredményezett a H2O2 produkcióban a fényen, azonban az első csúcs a sötétben nem volt detektálható. Ugyanakkor a H2O2 produkció kisebb volt a Never ripe (Nr) növényekben a fényen, de magasabb a sötétben. Az 1 mM SA kezelés fokozta a NADPH-oxidáz aktivitását a fényen, hozzájárulva a magas szuperoxid szintekhez. Az SA kezelések csökkentették a kataláz és az aszkorbát-peroxidáz aktivitását is, amely hozzájárulhatott a magasabb H2O2 szintekhez a fényen. Az 1 mM SA kezelés fokozta a reaktív nitrogénformák produkcióját is a fényen, mely szintén kisebb volt a sötétben. Mindkét SA kezelés csökkentette a hexokinázok aktivitását és az őket kódoló gének expresszióját, ami hozzájárulhatott a mitokondriális reaktív oxigéngyökök keletkezéséhezz és a citokróm c kieresztéséhez. Ugyanakkor az SA kezelések és a sötét is növelte a poliamin szinteket. 1 mM SA fokozta a „proapoptótikus” SlCYP1, SlVPE1 és SlMCA1 gének expresszióját és a proteolízist. A Bax-inhibitor-1 gén expressziója szintén nőtt az 1 mM SA hatására, mely magasabb volt a fényen. Az ER stresszmarker BiP relatív transzkript szintje szintén nőtt az SA és a tunikamicin kezelést követően mindkét genotipusban, de magasabb volt a Nr levelekben.
Results in English
Cell death is mediated by ethylene and salicylic acid (SA). The application of exogenous SA induced the production of reactive oxygen species (ROS), which was different in the absence or presence of light and showed time- and concentration-dependent changes. 1 mM SA, which induced cell death resulted in two peaks in the H2O2 production in the light but the first peak was not detected in the dark. H2O2 content was lower in illuminated Never ripe (Nr) leaves, but significantly higher in the dark after SA treatments. 1 mM SA induced NADPH oxidase activity leading to increased superoxide production in the light. SA treatments inhibited catalase activity and caused a transient decline in ascorbate peroxidase, which led to a fast H2O2 burst in the light. 1 mM SA also induced the accumulation of reactive nitrogen species, which was lower under darkness. Both SA treatments decreased the activity and transcript levels of hexokinases, which could contribute to the higher mitochondrial ROS production and cytochrome c release. SA treatments and darkness promoted the polyamine accumulation. 1 mM SA induced the expression of “proapoptotic” SlCYP1, SlVPE1 and SlMCA1 genes and enhanced the proteolytic activity. Bax inhibitor-1 was also up-regulated in 1 mM SA treated leaves, which was significant higher in the light. The relative transcript amount of ER stress marker BiP was also elevated by treatments with tunicamycin and SA in both genotypes, but it was significantly higher in Nr leaves.
Full text https://www.otka-palyazat.hu/download.php?type=zarobeszamolo&projektid=112855
Decision
Yes





 

List of publications

  
Judit Kovács, Péter Poór, Ágnes Szepesi, Irma Tari: SALICYLIC ACID INDUCED CYSTEINE PROTEASE ACTIVITY DURING PROGRAMMED CELL DEATH IN TOMATO PLANTS, ACTA BIOLOGICA HUNGARICA 67:(2) pp. 148-158., 2016
Péter Poór, Zoltán Takács, Bence Nagy, Anna Kecskeméti, Irma Tari: Salicylic acid induced hydrogene-peroxide metabolism in ethylene-insensitive Never Ripe tomato mutant, Gócza Elen, Kiss Erzsébet, Maráz Anna, Várallyay Éva (szerk.): Fiatal Biotechnológusok Országos Konferenciája "FIBOK 2016": Program és összefoglalók. Gödöllő, 2016
Péter Poór, Zoltán Takács, Péter Borbély, Zalán Czékus, Gábor Patyi, Irma Tari: Involvement of ethylene in hydrogen-peroxide metabolism in the leaves of salicylic-acid treated tomato, Albrechtova J, Santrucek J (szerk.): Plant Biology Europe EPSO/FESPB 2016 Congress: Abstracts. Prague, Csehország, p. 198., 2016
Zoltán Takács, Zalán Czékus, Péter Poór, Péter Borbély, Irma Tari: Effect of the light on the salicylic acid-induced oxidative stress in tomato, Irma Tari (szerk.) Joint development of higher education and training programmes in plant biology in support of knowledge-based society, Book of abstracts, p. 15., 2016
Zoltán Takács, Péter Poór, Irma Tari: Comparison of polyamine metabolism in tomato plants exposed to different concentrations of salicylic acid under light or dark conditions, PLANT PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY 108: pp. 266-278., 2016
Péter Poór, Zoltán Takács, Krisztina Bela, Zalán Czékus, Gabriella Szalai, Irma Tari: Prolonged dark period modulates the oxidative burst and enzymatic antioxidant systems in the leaves of salicylic acid-treated tomato, JOURNAL OF PLANT PHYSIOLOGY 213: pp. 216-226., 2017
Czékus Z, Csíkos O, Takács Z, Ördög A, Bódi N, Bagyánszki M, Tari I, Poór P: Szalicilsav okozta ER stressz hatásának vizsgálata paradicsomban, n: Györgyey János (szerk.) A Magyar Növénybiológiai Társaság XII. Kongresszusa. 72 p. Konferencia helye, ideje: Szeged, Magyarország, 2017.08.30-2017.09.01. Szeged, 2017
Czékus Zalán, Csíkos Orsolya, Takács Zoltán, Ördög Attila, Bódi Nikolett, Bagyánszki Mária, Tari Irma, Poór Péter: Szalicilsav indukálta ER stressz vizsgálata paradicsom növényekben, In: Kristóf Zoltán, Solymosi Katalin (szerk.) XV. Magyar Növényanatómiai Szimpózium. Konferencia helye, ideje: Budapest, Magyarország, 2017.09.07 Budapest: ELTE TTK, 2017
Czékus Zalán, Csíkos Orsolya, Ördög Attila, Poór Péter: Szalicilsav indukálta ER stressz vizsgálata paradicsomban, In: Mézes Miklós (szerk.) Magyar Szabadgyök-Kutató Társaság IX. Kongresszusa és az MTA ÉKB Mikroelem Munkabizottságának Tudományos Ülése. Konferencia helye, Gödöllő, 2017
Péter Poór, Zoltán Takács, Péter Borbély, Zalán Czékus, Irma Tari: Ethylene dependent changes in hydrogen-peroxide homeostasis after salicylic acid treatment in tomato, In: Andreas Bachmair, Alisher Touraev (szerk.) International Conference Plant Molecular Physiology: Programme and Abstracts. Konferencia helye, ideje: Bécs, 2017
Poór Péter, Takács Zoltán, Borbély Péter, Czékus Zalán, Ördög Attila, Szalai Gabriella, Tari Irma: Szalicilsav kezelést követő etilénfüggő változások paradicsom növények H2O2 homeosztázisában fényben és sötétben, In: Györgyey János (szerk.) A Magyar Növénybiológiai Társaság XII. Kongresszusa. 72 p. Konferencia helye, ideje: Szeged, Magyarország, 2017.08.30-2017.09.01. Szeged, 2017
Poór Péter, Czékus Zalán, Borbély Péter, Takács Zoltán, Tari Irma: Növényi antioxidáns enzimek szalicilsav kezelést követő etilénfüggő szabályozása sötétben In: Mézes Miklós (szerk.), Magyar Szabadgyök-Kutató Társaság IX. Kongresszusa és az MTA ÉKB Mikroelem Munkabizottságának Tudományos Ülése. Konferencia helye, ideje: Gödöllő, Magyarország, 2017.08.2, 2017
Poór Péter, Hegedűs Dóra, Borbély Péter, Ördög Attila, Bódi Nikolett, Bagyánszki Mária, Czékus Zalán, Tari Irma: Szalicilsav hatása a fotoszintetikus apparátusra sötétben, In: Kristóf Zoltán, Solymosi Katalin (szerk.) XV. Magyar Növényanatómiai Szimpózium. Konferencia helye, ideje: Budapest, Magyarország, 2017.09.07 Budapest: ELTE TTK, 2017
P Poór, A Ördög, Z Czékus, P Borbély, Z Takács, J Kovács, I Tari: Regulation of the key antioxidant enzymes by developmental processes and environmental stresses in the dark, BIOLOGIA PLANTARUM 62: Paper https://doi.org/10.1007/s10535-018-0782-7., 2018
Péter Poór, Zalán Czékus, Attila Ördög: Role of nitric oxide in physiological and stress responses of plants under darkness, Reactive Oxygen, Nitrogen and Sulfur Species in Plants: Production, Metabolism, Signaling and Defense Mechanisms, ISBN 978-1-1194-6869-1, 2018
Péter Poór, Gábor Laskay, Irma Tari: Role of Nitric Oxide in Salt Stress-induced Programmed Cell Death and Defense Mechanisms, In: Khan M N, Mobin M, Mohammad F, Corpas F J (szerk.) Nitric Oxide Action in Abiotic Stress Responses in Plants. Cham: Springer International Publishing, 2015. pp. 193-2, 2015
Péter Poór, Zoltán Takács, Péter Borbély, Ágnes Szepesi, Irma Tari: Light and Darkness Modulate the Oxidative Burst And Enzymatic Antioxidant Systems In Salicylic Acid-Treated Tomato Leaf, In: Laura De Gara, Massimo Delledonne (szerk.) 12th International Conference on Reactive Oxygen and Nitrogen Species in Plants: from model systems to field.. Konferencia, 2015
Péter Poór, Gábor Patyi, Irma Tari: In Silico Analysis of cis-Regulatory Elements of Hexokinase Genes in Tomato (Solanum lycopersicum), JOURNAL OF CURRENT PLANT SCIENCE RESEARCH 1:(1) pp. 1-10., 2015
Poór Péter, Németh Edit, Patyi Gábor, Czékus Zalán, Takács Zoltán, Szepesi Ágnes, Tari Irma: Fény és sötét által szabályozott oxidatív robbanás és antioxidáns rendszer szalicilsav kezelt paradicsom levelekben, In: Lugasi Andrea, Fébel Hedvig (szerk.) A Magyar Szabadgyök-Kutató Társaság VIII. Kongresszusa: Program és előadáskivonatok. Konferencia helye, ideje: Budapest, Magyaror, 2015
Takács Zoltán, Poór Péter, Szepesi Ágnes, Tari Irma: Exogén szalicilsav kezelés fényfüggő hatása a poliaminokra és katabolizmusukra paradicsom növények levelében, In: Lugasi Andrea, Fébel Hedvig (szerk.) A Magyar Szabadgyök-Kutató Társaság VIII. Kongresszusa: Program és előadáskivonatok. Konferencia helye, ideje: Budapest, Magyaror, 2015
Zoltán Takács, Péter Poór, Krisztina Bela, Ágnes Szepesi, Irma Tari: Comparison of Exogenous Salycilic Acid-Induced Polyamine Catabolism in the Presence Of Light or in Darkness in Tomato Leaf, In: Laura De Gara, Massimo Delledonne (szerk.) 12th International Conference on Reactive Oxygen and Nitrogen Species in Plants: from model systems to field.. Konferencia, 2015
Judit Kovács, Péter Poór, Ágnes Szepesi, Irma Tari: SALICYLIC ACID INDUCED CYSTEINE PROTEASE ACTIVITY DURING PROGRAMMED CELL DEATH IN TOMATO PLANTS, ACTA BIOLOGICA HUNGARICA 67:(2) Accepted, 2016



Back »